Verfahren zur Erkennung der Brunst

Die Erfindung betrifft ein Verfahren zur Erkennung der Brunst bei einem weiblichen, nicht-humanen Säugetier. Die Erfindung betrifft ferner ein Verfahren zur Anpaarung eines weiblichen, nicht-humanen Säugetiers.

Die Brunsterkennung ist eine der wichtigsten Aufgaben im Management von Milchviehbetrieben. Sie hat einen großen Einfluss auf die Zwischenkalbezeit , die Trächtigkeitsrate pro Zeiteinheit und die Wirtschaftlichkeit der Milchproduktion. Die Milchabgabe, auch Laktation genannt, beginnt bei Rindern nach der Geburt des ersten Kalbes. Die tägliche Milchmenge (Leistung) steigt nach der Geburt des Kalbes an, erreicht nach wenigen Wochen ihr Maximum und sinkt anschließend wieder ab. Durch eine erfolgreiche Wiederanpaarung und Eintreten einer erneuten Trächtigkeit mit nachfolgender Abkalbung wird jedoch

eine erneute Laktationsphase hervorgerufen, die zu einem Wiederanstieg der Milchleistung führt. Aus diesem Grund ist eine erfolgreiche Wiederanpaarung zum optimalen Zeitpunkt nach erfolgter Abkalbung entscheidend für eine hohe Milchleistung.

Der wichtigste Faktor für den Erfolg einer Anpaarung ist die Realisierung eines optimalen Intervalls zwischen Insemination und Ovulation, wobei letztere beim Rind etwa 10-12 Stunden nach dem Ende der Brunst erfolgt. In der Praxis ließen sich hohe Konzeptionsraten feststellen, wenn die Rinder in einem definierten Zeitintervall nach Einsetzen der Brunst angepaart wurden (etwa 10-14 Stunden nach Beginn der Brunst) . Dem gemäß wird der AnpaarungsZeitpunkt für eine künstliche Besamung oder Natursprung in der Regel ausgehend vom Auftreten der ersten Brunstanzeichen berechnet. Die subjektiv vom Tierhalter zu beurteilenden BrunstSymptome sind demnach entscheidend für die Festlegung eines günstigen Zeitpunkts für die Anpaarung. Werden die BrunstSymptome nicht richtig erkannt, so ist eine erfolgreiche Anpaarung erst wieder bei der nächsten Brunst möglich. Dies führt zu einer Verminderung der Trächtigkeitsrate und somit zu einer verringerten Milchleistung in Milchproduktionsbetrieben .

Aus diesem Grund ist die Effektivität der Brunstbeobachtung und die daraus resultierende Brunsterkennungsrate (Prozentzahl der korrekt als brünstig erkannten Tiere) von großer wirtschaftlicher Bedeutung. Eine mangelhafte Fruchtbarkeit eines Bestandes liegt häufig an einer unzureichenden Brunsterkennung. Bei der Bestimmung der Brunst werden häufig Fehler gemacht, die dazu führen, dass eine zu frühe oder zu späte Anpaarung durchgeführt wird. Für Deutschland berichteten Heuwie- ser und Mansfeld (1995) über Brunsterkennungsraten von etwa lediglich 50%. Esslemont (1992) ermittelte für britische Herden eine durchschnittliche Brunsterkennungsrate von 51,9%. Weitere Quellen berichten für den US-Bundesstaat Minnesota von

einer durchschnittlichen Brunsterkennungsrate von weniger als 40%. In milcherzeugenden Betrieben mit gutem Fruchtbarkeits- mangement sollte die Brunsterkennungsrate bei über 70% liegen (Esslemont 1992, Ferguson und Galligan 1993) .

Im Stand der Technik sind gegenwärtig verschiedene Verfahren bekannt, die zur Brunsterkennung verwendet werden. Eine übersicht über diese Verfahren ist der Veröffentlichung von Bek- ker et al . (2005) zu entnehmen. So können die Tiere beispielsweise einer regelmäßigen visuellen Kontrolle (mindestens zwei Mal pro Tag für mindestens 30 Minuten) unterworfen werden. Dabei werden die Tiere in Bezug auf das von ihnen gezeigte Verhalten beurteilt. Als deutlichstes Zeichen im Verhalten der Tiere, das für eine Brunst spricht, ist ein Verhalten zu bewerten, bei dem ein geschlechtsreifes Rind das Aufspringen eines anderen Rindes duldet. Diese Duldungsbereitschaft (engl.: standing heat) gilt als primäres Brunstanzeichen. Dabei ist das Tier, das besprungen wird, mit einer Wahrscheinlichkeit von 90-95% in der Brunst; das Tier, welches andere Tiere bespringt, ist mit einer Wahrscheinlichkeit von 65-70% in der Brunst (Heuwieser 1997) .

Die Brunst kann u.a. über einen Anstieg der Bewegungsaktivität erkannt werden. Im Durchschnitt ist die Bewegungsaktivität der Tiere in der Brunstperiode im Vergleich zu nicht-brünstigen Tieren etwa viermal so hoch (Roth, 1987; Schünsen et al . , 1987; Schofild et al . , 1991). Die Messung kann dabei mit automatisierten Kontrollsystemen erfolgen, wie beispielsweise mit einem Schrittzähler (Pedometrie-Messung) , der am Fesselgelenk oder am Hals des Tiers befestigt wird. Die Pedometrie ist ein geeignetes automatisches Brunsterkennungsverfahren, das aber auch Grenzen unterliegt. So ist die Pedometrie nur in Lauf- ställen anwendbar und bei klauenkranken Rindern können falsch negative Ergebnisse auftreten. Eine übersicht über das Verfahren der Aktivitätsmessung geben Wangler et al . (2005) .

Ein alternatives Verfahren der Brunsterkennung beruht auf dem Einsatz von befruchtungs- oder deckunfähigen Suchbullen, die brünstige weibliche Tiere durch wiederholtes Aufreiten erkennen lassen. Suchbullen sind jedoch unter dem Aspekt des Arbeitsschutzes bedenklich. Der Einsatz von Suchbullen widerspricht zudem der Zielsetzung des deutschen Tierschutzgesetzes .

Ferner können zur Brunsterkennung Farbmarkierungstechniken angewendet werden, die es erlauben, die Tiere, die besprungen werden, als auch die Tiere, die bespringen, farblich zu markieren. Verschiedene Farbmarkierungssysteme sind kommerziell erhältlich, z.B. das Chin-Ball Mating Device (Paviour Ltd., Hamolton, New Zealand) oder der KaMar Heat Mount Detector (Kamar Inc., Steamboat Springs, Colorado, USA). Die relative Ungenauigkeit in Verbindung mit rein praktischen Schwierigkeiten, die Apparaturen an den Kühen zu befestigen, limitieren ihre Anwendungsmöglichkeiten jedoch sehr stark.

Darüber hinaus existieren automatische Verfahren zur Brunsterkennung. So handelt es sich bei dem Heat- Waten System (DDx. Inc. Denver, Colorado, USA) um einen Aufsprungdetektor, der einen Drucksensor umfasst, welcher auf dem Kreutzbein der Kuh befestigt wird. Wird die mit dem Gerät versehene Kuh von einer anderen Kuh besprungen, sendet der Sensor Informationen über die Aufsprungintensität und die Aufsprungdauer an einen stationären Computer. Das Verfahren führt zu hohen Brunsterkennungsraten, ist jedoch in Deutschland bisher nicht zugelassen und darüber hinaus kostenintensiv.

Alternativ sind Verfahren vorgeschlagen worden, bei denen die Messung bestimmter biochemischer Parameter Aussagen über die Brunst ermöglicht. Ein Beispiel bietet die Messung der Progesteronkonzentration. Das Hormon Progesteron wird im Gelbkörper

produziert und in den Blutkreislauf abgegeben. Es kann im Blut und in der Milch zuverlässig bestimmt werden. Walker et al . (1996) und Xu et al . (1998) berichteten, dass bei einem Abfallen der Progesteronkonzentration von etwa 2 ng/ml auf unter 0,5 ng/ml mit hoher Wahrscheinlichkeit mit einer Brunst gerechnet werden kann. Allerdings kann eine niedrige Progesteronkonzentration auch andere Ursachen haben, sodass ein solcher Test nur bedingt verlässliche Aussagen über das Vorliegen einer Brunst erlaubt. Eine hohe Progesteronkonzentration hingegen schließt eine Brunst aus.

Auch andere Verfahren, wie beispielsweise die Bestimmung der elektrischen Leitfähigkeit des Vaginalschleims von Rindern, führen nur bedingt zu verläßlichen Aussagen über das Vorliegen einer Brunst. Ein geeignetes Verfahren zum Nachweis der Brunst sollte eine permanente überwachung sowie eine sichere und eindeutige Identifikation des zu überwachenden Tiers ermöglichen. Ferner sollte das Verfahren zu hohen Brunsterkennungsraten führen und mit geringem Arbeitsaufwand und geringen Kosten verbunden sein.

Aufgabe der vorliegenden Erfindung ist deshalb die Bereitstellung eines Verfahrens zum Nachweis der Brunst, das den erwähnten Anforderungen entspricht und die oben erwähnten Nachteile der im Stand der Technik bekannten Verfahren nicht aufweist. Diese Aufgabe wird durch den Gegenstand der vorliegenden Ansprüche gelöst.

Beschreibung der Erfindung

Die vorliegende Erfindung stellt ein Verfahren zum Nachweis der Brunst bei einem weiblichen, nicht-humanen Säugetier bereit, bei dem man

a) die Vokalisationsereignisse eines weiblichen, nichthumanen Säugetiers detektiert;

b) ausgehend von den in Schritt a) detektierten Vokali- sationsereignissen die Vokalisationsrate bestimmt;

c) die Vokalisationsrate mit einem Referenzwert vergleicht, wobei der Vergleich AufSchluss über das Vorliegen einer Brunst bei dem weiblichen, nicht-humanen Säugetier gibt.

Im Rahmen der vorliegenden Erfindung bezeichnet der Begriff "Brunst" eine definierte Phase des Sexualzyklus bei nichthumanen Säugetieren mit zyklischem, hormonell gesteuertem Paa- rungsrhythmus . Die physiologischen Vorgänge in den weiblichen Geschlechtorganen laufen bei Säugetieren periodisch ab. Sie bilden den Sexualzyklus, der von einer Brunst zur nächsten dauert. Die Zykluslänge ist von Tierart zu Tierart unterschiedlich und weist darüber hinaus auch eine geringfügige Variabilität zwischen Rassen und einzelnen Tieren auf. Die Brunst bzw. der östrus ist äußerlich durch Brunstsymptome erkennbar. Dauer und Ablauf der Brunst selbst sind ebenfalls artspezifisch mit einer gewissen Variabilität zwischen Rassen und einzelnen Individuen. Die Brunst ist die Phase des Sexualzyklus, während der Begattung (Belegung) und Befruchtung erfolgen können. Hinsichtlich des Zyklustyps wird bei Säugetieren zwischen monoöstrischen, diöstrischen und polyöstri- schen Tieren unterschieden. Monoöstrische Tiere werden nur einmal im Jahr brünstig (z.B. Reh, Hirsch), diöstrische Tiere zweimal (z.B. Hund) und polyöstrische Tiere mehrmals im Jahr (z.B. Rind, Schwein, Schaf, Ziege und Pferd) . Rind und Schwein können während des ganzen Jahres brünstig werden und werden deshalb als ganzjährig polyöstrisch bezeichnet. Schaf, Ziege und Pferd werden in der Regel nur während einer bestimmten Periode brünstig (Decksaison) und zeigen deshalb einen saisonal

polyöstrischen Zyklustyp. Für die Auslösung der saisonalen Brunst spielen Tageslänge und Lichtintensität eine große Rolle. Die Decksaison beim Pferd findet im Frühling, bei Schaf und Ziege üblicherweise im Herbst statt. Andere Nutztierarten wie Kaninchen, Lamas oder Kamele weisen eine induzierte Ovulation auf, die unmittelbar durch den Deckakt ausgelöst wird.

Exemplarisch wird der Sexualzyklus beim weiblichen Rind näher beschrieben. Der Sexualzyklus beim Rind dauert im Regelfall 21 Tage. Bei Jungrindern ist diese Zeitspanne häufig auf 19-20 Tage verkürzt. Insgesamt kommen Schwankungen im Zeitraum zwischen 18-27 Tagen vor. Der Sexualzyklus lässt sich anhand verschiedener Merkmale in 4 Phasen unterteilen:

1. östrus (Haupt- oder Hochbrunst)

Als östrus wird ein Zeitraum von etwa 18 Stunden bezeichnet, in dem das weibliche Tier die Begattung duldet. Für das Paarungsverhalten ist weitgehend das neuroendokrine System verantwortlich, das Impulse erhält, die über das Gehirn durch taktile, visuelle, akustische und olfaktorische Reize ausgelöst werden. Die Brunstdauer kann durch exogene und endogene Faktoren beeinflusst werden, zum Beispiel durch änderung der Temperatur- und Licht- und Fütterungsverhältnisse. Hammond (1927) gibt die durchschnittliche Dauer der Brunst im Laufe des Jahres mit etwa 17 Std. an. Grunert (1999) beschreibt 18 Std. (2-30 Std.) beim Niederungsrind als durchschnittlichen Zeitraum der Kopulationsbereitschaft . Neben einigen in der Vorbrunst bereits vorhandenen Symptomen wie Brüllen, Unruhe, Einbiegen des Rückens usw. ist der Abgang von glasklarem, fadenziehenden Brunstschleim sowie eine deutlich geschwollene Vulva ein zuverlässiges Brunstanzeichen. Brünstige Rinder in einer freien Herde zeigen auf dem Kreuzbein frische Hautabschürfungen infolge der AufSprünge durch andere Tiere. Das Ve-

stibulum vaginae ist rosafarben und mit Schleim behaftet, die Portio vaginalis cervicis zeigt ebenfalls Schleimabsonderungen und ist bleistiftstark geöffnet. Der Uterus ist während der Brunst aufgerollt und von derber, fester Beschaffenheit. Auf den Berührungsreiz bei der rektalen Palpation kontrahiert sich der Uterus im Regelfall und bewirkt z.B. im Zusammenhang mit den Manipulationen bei der künstlichen Besamung des öfteren den Abgang von Brunstschleim aus der Cervix. Am Ovar ist nunmehr ein deutlich ausgebildeter etwa haselnussgroßer Follikel fühlbar .

2. Postöstrus (Nachbrunst oder Metöstrus)

Der Postöstrus wird im allgemeinen als die Zeitspanne von 2-3 Tagen definiert, ab dem die Duldungsbereitschaft nicht mehr besteht und die äußeren und inneren BrunstSymptome verschwinden (z.B. ausklingende Uteruskontraktion, Abklingen der Hyperämie und der verstärkten Sekretion an Zervix, Vagina und Ve- stibulum, Schluss des Zervikalkanals) . Während der Nachbrunst, circa 2 Tage nach Ende der Brunst kann dem Schleim, der aus der Scheide austritt, Blut beigemengt sein. Durch kapilläre Blutungen in das Uteruslumen, bedingt durch die östrogenbe- dingte Hyperämie vermischt sich das Blut mit dem Nachbrunst- schleim. Die Ovulation erfolgt beim Rind im allgemeinen erst, wenn die äußeren Brunsterscheinungen bereits abgeklungen sind. Die Ovulation erfolgt durchschnittlich 30-35 Stunden nach Beginn und etwa 7,3 (0-16) Stunden nach Ende des östrus (Grunert 1999) .

3. Interöstrus (Zwischenbrunst oder Diöstrus)

Als Interöstrus bezeichnet man den von sexueller Ruhe geprägten Zeitraum von etwa 16 Tagen. Er folgt auf den Postöstrus

und dauert in der Regel bis zum Proöstrus. Mit eine Dauer von 16 Tagen ist der Interöstrus die längste Phase im Sexualzy- klus . Er zeichnet sich durch das fehlen von jeglichen Symptomen aus, die als Annäherung an einen Sexualpartner gewertet werden können. Im wesentlichen entspricht der Interöstrus der Gelbkörperphase des ovariellen Zyklus (etwa 3. -18. /19. Zyklustag) und der Sekretionsphase des Schleimhautzyklus (Grunert 1999) . Der Interöstrus endet mit der Gelbkörperregression, die durch vom Uterus gebildetes Prostaglandin F2α eingeleitet wird.

4. Proöstrus (Vorbrunst)

Der Proöstrus ist die Zeitspanne vom Einsetzen der Verhaltensänderungen bis zur ersten Duldungsbereitschaft (Dauer 2-3 Tage) . Die ersten Anzeichen sind eine erhöhte Nervosität. Das deutlichste Anzeichen der nahenden Brunst ist das gegenseitige Bespringen der Tiere. Bei der speziellen gynäkologischen äußeren und inneren Untersuchung werden eine leichte Schwellung der Vulva, eine hyperämische und stark feuchte Scheidenschleimhaut sowie eine Ansammlung von Schleim in der Vulva beobachtet (Grunert 1999) . Vereinzelt ist bereits abgeflossener Schleim am unteren Schamwinkel sichtbar. Die Schleimkonsistenz ändert sich während der Vorbrunst. Sie ist zunächst mäßig viskos. Gegen Ende dieser Phase (beim übergang zum östrus) ist der klare transparente Schleim fadenziehend. Die Zervix weist eine gewisse Erschlaffung auf. Die gesteigerte Erregbarkeit zeigt sich auch bei der rektalen Palpation, wobei der Uterus mit einer bereits mehr oder weniger stark ausgeprägten Kontraktionsbereitschaft reagiert. Die östrogenbedingte vermehrte Blutfülle führt zu einer leichten Vergrößerung des Uterus. An den Ovarien kann neben dem in Rückbildung befindlichen kleinen und derben Corpus luteum bereits ein Graafscher Follikel in der Anbildungsphase palpiert werden (Grunert 1999) .

Mit Ausnahme der zeitlich strikt abzugrenzenden Brunst erfolgen die übergänge der einzelnen Zyklusphasen allmählich. Diese relativ fließenden übergänge werden noch überlagert durch individuelle Reaktionsmuster. Das macht verständlich, warum die in der Literatur aufgeführten Angaben über die Dauer der einzelnen Zyklusphasen nicht immer übereinstimmen (Grunert 1999) .

Als Vokalisationsereignis wird vorliegend jede mittels geeigneter technischer Vorrichtungen detektierbare akustische Laut- gebung des untersuchten nicht-humanen Säugetieres verstanden, die einen vorbestimmten Schallpegel überschreitet und zeitlich beidseitig durch Phasen begrenzt ist, in denen keine Lautge- bung stattfindet oder der Schallpegel der Lautgebung unter dem vorbestimmten Schallpegel liegt. In Abhängigkeit des jeweils zu untersuchenden Säugetiers können Art und Dauer der Vokali- sationsereignisse variieren. Bei Rindern werden beispielsweise vorzugsweise Vokalisationsereignisse erfasst, die mindestens 750 ms und nicht länger als 3000 ms andauern. Die den einzelnen Vokalisationsereignissen entsprechenden Zeitintervalle sind demnach durch Zeitintervalle (relativer) Stille voneinander getrennt. Der vorbestimmte Schallpegel wird als Funktion von z.B. Umgebungsgeräuschen bzw. Lauten in der Nähe stehender anderer Tiere oder der wirtschaftlich sinnvollen Komplexität des technischen Aufbaus gewählt. Vorzugsweise erfolgt eine De- tektion von Lautgebungen einer Lautstärke, die bereits vom menschlichen Ohr vernommen werden kann. Je nach Einzelfall kann es vorteilhaft sein, den Begriff des Vokalisationsereig- nisses in der Weise enger zu fassen, dass eine Lautgebung nur dann als Vokalisationsereignis gewertet wird, wenn sie zusätzliche Bedingungen erfüllt. So kann es beispielsweise sinnvoll sein, zu fordern, dass der vorbestimmte Schallpegel für eine vorbestimmte Mindestzeitdauer überschritten werden muss (beispielsweise 1000 ms oder 1500 ms) , dass die Lautgebung zumindest teilweise innerhalb eines gewählten Frequenzbandes er-

folgt und/oder dass das Frequenzspektrum ein gewähltes Frequenzmuster enthält. Auf diese Weise kann eine Vorauswahl unter den einzelnen Lautgebungen des Tieres erfolgen. Auf die gleiche Weise kann dabei auch eine weitere Ausblendung von Umgebungsgeräuschen bzw. Vokalisationsereignissen anderer Tiere erreicht werden. So kann etwa ein Frequenzband gewählt werden, das für die Lautgebung des zu untersuchenden Tieres kennzeichnend ist. Ferner können Lautgebungen verworfen werden, die nicht ein bekanntes, für die Lautgebung des zu untersuchenden Tieres charakteristisches Muster in ihrem Frequenzspektrum aufweisen, um eine Unterscheidbarkeit zwischen verschiedenen Tierarten oder -rassen zu ermöglichen.

Die Detektion der Vokalisationsereignisse erfolgt bevorzugt mit Hilfe mindestens eines Schallsensors (z.B. eines Mikrophons) , der den Schall der Lautgebungen des nicht-humanen Säugetiers empfangen und in ein der Lautgebung entsprechendes Sensorsignal umwandeln kann, das bevorzugt ein elektrisches Signal ist. Zu diesem Zweck ist der Schallsensor in der Nähe des Tieres bzw. mit Hilfe einer geeigneten Befestigungseinrichtung an dem Tier angeordnet. Dabei kann es von Vorteil sein, wenn ein Mittel zum übertragen des Sensorsignals an einen entfernten Ort, wie z.B. eine Zentraleinheit, vorgesehen ist. Eine solche Zentraleinheit kann einen Computer umfassen, der für die Speicherung, Verarbeitung und/oder Auswertung der Sensorsignale eingerichtet ist. Der Schallsensor und das Mittel zum übertragen des Sensorsignals können erfindungsgemäß in einer Vorrichtung zusammengefasst sein.

In einer bevorzugten Ausführungsform wird das Sensorsignal zur späteren Auswertung durch eine geeignete Speichereinrichtung aufgezeichnet. Die Aufzeichnung kann beispielsweise auf einem Magnetband oder einer elektronischen Speichereinrichtung erfolgen. Die Identifizierung der einzelnen Vokalisationsereignisse erfolgt im einfachsten Fall manuell durch Umsetzung des

aufgezeichneten Sensorsignals mittels eines geeigneten Wandlers in Schall. Auf diese Weise ist es möglich, einfache elektronische Vorrichtungen, wie z.B. einen Kassettenrekorder oder einen Camcorder zu verwenden. Alternativ kann das aufgezeichnete Sensorsignal weiterverarbeitet werden, wie es in Zusammenhang mit den folgenden Ausführungsformen beschrieben ist. Die Speichereinrichtung kann am Ort des Schallsensors oder bevorzugt an einem entfernten Ort, wie etwa in der oben angegebenen Zentraleinheit, angeordnet sein.

In einer weiteren bevorzugten Ausführungsform wird das Sensorsignal zur automatischen Analyse einer Einrichtung zugeführt, die angepasst ist, um die einzelnen Vokalisationsereignisse in dem Sensorsignal zu identifizieren und für jedes identifizierte Vokalisationsereignis ein Identifikationssignal auszugeben. Diese Identifikationssignale können beispielsweise aus elektrischen, optischen oder akustischen Impulsen bestehen. Die spätere Bestimmung der Vokalisationsrate kann dann in einfacher Weise durch manuelle Zählung der Identifikationssignale oder bevorzugt durch automatische Zählung der Identifikationssignale mit einem geeigneten Zähler erfolgen. Eine bevorzugte Einrichtung zur Erzeugung derartiger Identifikationssignale umfasst eine Diskriminatoreinrichtung, die einen Ausgangsimpuls liefert, wenn die Amplitude des Eingangssignals (ggf. für eine vorgegebene Zeitdauer) einen einstellbaren Schwellenwert überschreitet .

Wie oben bereits angedeutet, kann die Einrichtung zur Identifizierung der Vokalisationsereignisse zum Zwecke der Ausblendung von Umgebungsgeräuschen und einer genaueren Zuordnung der Vokalisationsereignisse zu dem gerade untersuchten Tier an ihrem Eingang einen Bandpassfilter aufweisen, dessen Durchlassbereich einem für die Lautgebung des Tieres charakteristischen Frequenzbereich entspricht. Zusätzlich oder alternativ kann die Einrichtung einen Speicher zur Speicherung mindestens ei-

nes Referenzsignals aufweisen, das einem charakteristischen Muster in dem Zeit- oder Frequenzspektrum der normalen Lautge- bung des Tieres entspricht. In diesem Fall ist ferner ein Mittel zur Mustererkennung vorgesehen, das angepasst ist, um das Sensorsignal oder das Frequenzspektrum des Sensorsignals mit dem mindestens einen Referenzsignal zu vergleichen und auf diese Weise das Auftreten des diesem entsprechenden charakteristischen Musters zu erkennen und anzuzeigen. Auf diese Weise ist es beispielsweise möglich, auch dann sicher die Vokalisa- tionsereignisse von Kühen zu detektieren, wenn diese mit anderen Tierarten in einem Stall gehalten werden. Der Bandpassfilter, der Speicher zur Speicherung mindestens eines Referenzsignals und/oder das Mittel zur Mustererkennung können beispielsweise in der oben angegebenen Zentraleinheit verwirklicht sein.

Das erfindungsgemäße Verfahren der Brunsterkennung umfasst in einem der Detektion nachfolgenden Schritt die Bestimmung der sogenannten Vokalisationsrate, d.h. die Bestimmung der Anzahl der von dem weiblichen, nicht-humanen Säugetier geäußerten Lautgebungen pro Zeiteinheit. Die Bestimmung der Vokalisationsrate umfasst die Zählung der detektierten Vokalisationser- eignisse. Beispiele zur Durchführung der Zählung sind oben angegeben. Vorzugsweise wird die Zeiteinheit, die zur Berechnung der Vokalisationsrate dient, im Bereich von einer oder mehreren Stunden gewählt. Im Rahmen des im Beispielteil beschriebenen Experiments wurde bei den untersuchten Tieren die Anzahl der Vokalisationsereignisse pro Stunde bestimmt. Die verwendete Zeiteinheit hat sich als geeignet erwiesen, um den Anstieg der Vokalisationsrate im Verlaufe der Brunst in geeigneter Weise darstellen zu können. Dem Fachmann ist selbstverständlich bekannt, dass auch andere Zeitintervalle gewählt werden können, um eine geeignete Vokalisationsrate zu bestimmen. So können beispielsweise Zeitintervalle von 10, 15, 20, 25 oder 30 Minuten, oder von 1-4 Stunde für die Berechnung der Vokali-

sationsrate zu Grunde gelegt werden. Es empfiehlt sich jedoch, Zeitintervalle von weniger als 4 Stunden zu verwenden, um auch nach Detektion, Bestimmung der Vokalisationsrate und anschließendem Vergleich mit dem entsprechenden Referenzwert bei Feststellen einer Brunst gegebenenfalls zu einem frühen Zeitpunkt Maßnahmen zur Anpaarung des nicht-humanen Säugetiers einleiten zu können.

Die in Schritt b) bestimmte Vokalisationsrate wird anschließend mit einem zuvor definierten Referenzwert verglichen, der Aufschluss über das Vorliegen einer Brunst bei dem daraufhin untersuchten nicht-humanen Säugetier gibt. Die vorliegende Erfindung beruht auf der überraschenden Erkenntnis, dass das periodische Wiederkehren der Brunst bei einem weiblichen Rind mit einer quantitativen Zunahme der Vokalisationsereignisse des Tieres einhergeht und folglich das Verfolgen dieser Vokalisationsereignisse über einen definierten Zeitraum Aussagen über den optimalen AnpaarungsZeitraum des Tieres erlaubt. Als "optimaler AnpaarungsZeitraum" gilt in diesem Zusammenhang ein Zeitraum innerhalb des Sexualzyklus des weiblichen, nichthumanen Säugetiers, der mit einer hohen Wahrscheinlichkeit zur Konzeption führt. In der Praxis wurden bei Rindern hohe Konzeptionsraten festgestellt, wenn die Anpaarung in einem Zeitraum von 10 bis 14 Stunden, vorzugsweise 12 Stunden nach Brunstbeginn erfolgte. Die vorliegende Erfindung eröffnet somit die Möglichkeit, für beliebige nicht-humane Säugetiere Referenzwerte für die Vokalisationsrate zu ermitteln, die charakteristisch für brünstige bzw. nicht-brünstige Tiere dieser Gattung, Spezies oder Subspezies sind. Sobald diese Referenzwerte etabliert worden sind, ist es möglich, anhand der bei einem bestimmten Tier derselben Gattung (vorzugsweise derselben Spezies oder Subspezies) gemessenen Vokalisationsrate mit hinreichend hoher Wahrscheinlichkeit Aussagen über das Vorliegen einer Brunst bei diesem Tier zu treffen.

Als Referenzwert können die jeweiligen Vokalisationsraten von brünstigen oder nicht-brünstigen nicht-humanen Säugetieren dienen. Es handelt sich bei den nicht-humanen Säugetieren, deren Brunst mittels des erfindungsgemäßen Verfahrens bestimmt werden soll, und bei den nicht-humanen Säugetieren, von denen die jeweiligen Referenzwerte erhalten werden, um Tiere derselben Gattung, vorzugsweise um Tiere derselben Spezies oder Subspezies (Rasse) , wobei in manchen Fällen auch Tiere naher verwandter Spezies oder Subspezies miteinander verglichen werden können. Die erfindungsgemäß als Referenzwert dienende Vokali- sationsrate kann von jeweils einem einzelnen Tier stammen, dessen Lautgebung in geeigneter Weise über einen definierten Zeitraum hinweg detektiert wurde. Dabei kann es sich um eine einzelne während der Brunst gemessenen Vokalisationsrate oder um mehrere gemittelte Werte handeln. Solche gemittelten Referenzwerte sind gegenüber denen, die ausgehend von einem einzelnen Wert bestimmt wurden, zu bevorzugen, da sie weniger fehlerträchtig sind. Alternativ kann als Referenzwert ein ge- mittelter Wert dienen, der aus Vokalisationsraten von mehreren Tieren gebildet wird.

Gemäß einer bevorzugten Ausführungsform der vorliegenden Erfindung stammt die als Referenzwert dienende (gemittelte) Vokalisationsrate von einem oder mehreren nicht-humanen Säugetieren, die sich nachweislich nicht in der Brunst befinden. Vorzugsweise stammt dabei der Referenzwert von einem oder mehreren nicht-brünstigen nicht-humanen Säugetieren, die derselben Spezies oder Subspezies angehören wie das nicht-humane Säugetier, bei dem die Brunst nachgewiesen werden soll. Gemäß einer besonders bevorzugten Ausführungsform stammt die als Referenzwert dienende Vokalisationsrate eines nicht-brünstigen Tieres vom selben nicht-humanen Säugetier, bei dem die Brunst nachgewiesen werden soll. Dies bedeutet, dass zunächst die Vo- kalisationsereignisse bei dem jeweiligen Tier über einen definierten Zeitraum hinweg detektiert werden, wenn sich das Tier

nachweislich nicht in der Brunst befindet. Aus den gemessenen Vokalisationsereignissen während der Brunst wird anschließend der Referenzwert gebildet (z.B durch Bildung des entsprechenden Mittelwerts oder durch Wahl eines geeigneten Einzelwerts) . Sofern der entsprechende Wert für die Vokalisationsrate einmalig festgestellt wurde, kann dieser zu späteren Zeitpunkten (wenn die Anpaarung des jeweiligen Tieres gewünscht wird) als Referenzwert für die Bestimmung der Brunst bei diesem Tier verwendet werden.

Der Nachweis darüber, ob das jeweilige nicht-humane Säugetier, welches zur Ermittlung eines Referenzwertes dient, sich in der Brunst befindet oder nicht, kann mit Hilfe eines oder mehrerer im Stand der Technik hinreichend bekannten Verfahren bestimmt werden. Vorzugsweise erfolgt dieser Nachweis anhand der Erfassung einer möglichst hohen Zahl von Anzeichen und biologischen Parametern, die auf das Vorliegen einer Brunst hinweisen. Beim Rind können beispielsweise mehrere der oben erwähnten im Stand der Technik bekannten Verfahren, wie beispielsweise die Messung von Progesteronkonzentrationen in Blut und Milch, die Bestimmung der Motilität der Tiere, o.a. durchgeführt werden. Eine möglichst hohe Anzahl verschiedener Messungen sowie die Erfassung einer möglichst großen Zahl von Anzeichen ermöglicht es, mit ausreichend hoher Wahrscheinlichkeit nachzuweisen, ob das jeweilige Tier in der Brunst ist. Ein brünstiges Tier kann beispielsweise eindeutig identifiziert werden, indem man gleichzeitig sowohl eine visuelle Kontrolle der Motilität, eine Bestimmung der Progesteronkonzentration im Blut sowie einen taktilen Nachweis des präovulatorischen Follikels durchführt. Eine erhöhte Motilität, eine niedrige Progesteronkonzentration und die Ertastung des präovulatorischen Follikels weisen dabei auf eine Brunst hin.

Wenn die bei dem zu untersuchenden nicht-humanen Säugetier gemessene Vokalisationsrate den Referenzwert, der von einem oder

mehreren nicht-brünstigen Tieren stammt, übersteigt, so lässt dies darauf schließen, dass sich das der Messung unterworfene nicht-humane Säugetier in der Brunst befindet. Es ist zu erwarten, dass in einer solchen Situation die gemessene Vokali- sationsrate den Referenzwert deutlich übersteigt. Unter "deutlich übersteigen" ist vorliegend zu verstehen, dass der gemessene Wert für die Vokalisationsrate den Referenzwert mindestens um 60%, vorzugsweise um 75%, 100%, 150%, 200%, 300%, 400%, 500% oder mehr übersteigt. Dies bedeutet, dass die Vokalisationsrate bei einem brünstigen Tier im Vergleich zu einem nicht-brünstigen Tier um ein Vielfaches höher sein kann. Sofern hingegen die in Schritt b) des erfindungsgemäßen Verfahrens bestimmte Vokalisationsrate dem Referenzwert annähernd entspricht (oder diesen unterschreitet) , lässt dies darauf schließen, dass sich das nicht-humane Säugetier, bei dem die Brunst bestimmt werden soll, nicht in der Brunst befindet. Unter "annähernd entsprechen" wird vorliegend verstanden, dass die in Schritt b) bestimmte Vokalisationsrate dem jeweiligen Referenzwert entspricht oder unwesentlich davon abweicht, wobei die Abweichung vorzugsweise unter 50% liegt. Besonders bevorzugt werden Ausführungsformen, bei denen die bestimmte Vokalisationsrate maximal zu 35%, 30%, 25%, 20%, 15%, 10%, 5% oder weniger vom Referenzwert abweicht, wobei die gemessene Vokalisationsrate höher oder niedriger sein kann als der Referenzwert .

Gemäß einer alternativen Ausführungsform stammt die als Referenzwert dienende (gemittelte) Vokalisationsrate von einem oder mehreren nicht-humanen Säugetieren, die sich nachweislich in der Brunst befinden. Vorzugsweise stammt dabei der Referenzwert von einem oder mehreren brünstigen nicht-humanen Säugetieren, die derselben Spezies oder Subspezies angehören wie das nicht-humane Säugetier, bei dem die Brunst nachgewiesen werden soll. Gemäß einer besonders bevorzugten Ausführungsform stammt die als Referenzwert dienende Vokalisationsrate eines

brünstigen Tieres vom selben nicht-humanen Säugetier, bei dem die Brunst nachgewiesen werden soll. Dies bedeutet, dass zunächst die Vokalisationsereignisse bei dem jeweiligen Tier über einen definierten Zeitraum hinweg detektiert werden, wenn sich das Tier nachweislich in der Brunst befindet. Nach Bildung des Referenzwerts kann dieser zu späteren Zeitpunkten für die Bestimmung der Brunst bei diesem Tier (oder anderen Tieren) verwendet werden, beispielsweise, wenn über den Anpaa- rungsZeitpunkt des jeweiligen Tieres entschieden werden soll. Der Nachweis darüber, ob das Tier, von dem der Referenzwert erhalten wird, brünstig ist, kann wie oben beschrieben durch eine Kombination der im Stand der Technik bekannten Verfahren eindeutig ermittelt werden.

Sofern der im Rahmen des erfindungsgemäßen Verfahrens verwendete Referenzwert von einem oder mehreren brünstigen Tieren stammt, kann bei dem zu untersuchenden Tier auf eine Brunst geschlossen werden, wenn die bestimmte Vokalisationsrate dieses Tieres dem Referenzwert annähernd entspricht, wobei der Begriff "annähernd entsprechen" bedeutet, dass die in Schritt b) bestimmte Vokalisationsrate dem jeweiligen Referenzwert entspricht oder unwesentlich davon abweicht, wobei die Abweichung vorzugsweise unter 50% liegt. Besonders bevorzugt werden Ausführungsformen, bei denen die bestimmte Vokalisationsrate maximal zu 35%, 30%, 25%, 20%, 15%, 10%, 5% oder weniger vom Referenzwert abweicht, wobei die gemessene Vokalisationsrate höher oder niedriger sein kann als der Referenzwert. Sofern die bestimmte Vokalisationsrate den jeweiligen Referenzwert unterschreitet, ist dies ein Zeichen dafür, dass sich das nicht-humane Säugetier nicht in der Brunst befindet. Wie im Beispielteil deutlich wird, ist zu erwarten, dass die gemessene Vokalisationsrate den Referenzwert deutlich unterschreitet. Unter dem Begriff "deutlich unterschreiten" wird vorliegend verstanden, dass der gemessene Wert für die Vokalisationsrate

den Referenzwert mindestens um 60%, vorzugsweise um 75%, 100%, 150%, 200%, 300%, 400%, 500% oder mehr unterschreitet.

Gemäß einer besonders bevorzugten Ausführungsform der vorliegenden Erfindung handelt es sich bei dem nicht-humanen Säugetier, bei dem der Nachweis einer Brunst erfolgen soll, um einen Paarhufer. Die taxonomische Gruppe der Paarhufer (Artio- daktyla) oder paarzehigen Huftiere bildet eine Ordnung innerhalb der höheren Säugetiere (Placentalia) . Diese taxonomische Gruppe umfasst etwa 220 verschiedene Arten, unter anderem Kamele, Hirsche, Gazellen und Giraffen, sowie die wichtigsten Nutztiere, einschließlich Rinder, Ziegen, Schweine, Pferde und Schafe. Die Ordnung der Paarhufer ist unterteilt in die Unterordnung der Nichtwiederkäuer (Suina) , zu denen beispielsweise die Schweine gehören, und die Unterordnung der Wiederkäuer (Ruminantia) , zu denen Rinder, Schafe und Ziegen gehören. Gemäß einer besonders bevorzugten Ausführungsform ist das nichthumane Säugetier ausgewählt aus der Gruppe bestehend aus Rind, Schwein, Pferd, Ziege und Schaf. Besonders bevorzugt handelt es sich bei dem weiblichen nicht-humanen Säugetier um ein Rind. Vorzugsweise gehört das Rind der Gattung „Bos" an.

Das Rind kann ferner einer beliebigen Rasse angehören, wobei bevorzugt wird, dass es sich bei dem Rind um ein Tier einer Rasse handelt, die Bedeutung im Rahmen der Milch- und/oder Fleischproduktion hat. Solche Rassen sind dem auf dem Gebiet der Viehzucht tätigen Fachmann hinreichend bekannt und umfassen beispielsweise Charolais, Fleckvieh, Gelbvieh, Blonde d ¹ Aquitaine, Deutsch Angus , Limousin, Pinzgauer, Hereford, Galloway, Holstein Friesian, Schwarzbunt, Rotbunt, Limburger oder Highland.

Ferner wird es erfindungsgemäß bevorzugt, dass es sich bei dem Rind, das auf eine Brunst hin untersucht werden soll, um ein Jungrind handelt. Im Rahmen der vorliegenden Erfindung wird

unter dem Begriff "Jungrind" ein geschlechtsreifes weibliches Rind vor der ersten Trächtigkeit bezeichnet.

Gemäß eines weiteren Aspektes stellt die vorliegende Erfindung ein Verfahren zur Anpaarung eines weiblichen nicht-humanen Säugetiers bereit, bei dem man zunächst wie oben beschrieben die Brunst bei dem weiblichen nicht-humanen Säugetier durch Detektion der Vokalisationsereignisse, nachfolgende Bestimmung der Vokalisationsrate und Vergleich der Vokalisationsrate mit einem Referenzwert bestimmt und, sofern eine Brunst vorliegt, das weibliche nicht-humane Säugetier der Anpaarung zuführt.

Gemäß der vorliegenden Erfindung wird unter dem Begriff der "Anpaarung" jedes Verfahren verstanden, das zu einer Besamung des weiblichen, nicht-humanen Säugetiers führt. Gemäß einer bevorzugten Ausführungsform wird die Anpaarung durch künstliche Besamung durchgeführt. Dem auf dem Gebiet der Viehzucht tätigen Fachmann sind Verfahren der künstlichen Besamung von verschiedenen Säugetieren, insbesondere von Nutztieren, hinlänglich bekannt und werden beispielsweise in Busch, W. , K. Löhle, W. Peter: Künstliche Besamung bei Nutztieren. 2. Auflage, Gustav Fischer Verlag Jena Stuttgart, 1991, beschrieben. Gemäß einer besonders bevorzugten Ausführungsform erfolgt die künstliche Besamung mehrfach. So kann beispielsweise bei Vorliegen einer Brunst im Abstand von wenigen Stunden mehrere Besamungen erfolgen, um die Wahrscheinlichkeit der Befruchtung zu erhöhen. Gemäß einer alternativen Ausführungsform erfolgt die Anpaarung nach Feststellen der Brunst durch Natursprung. Dies bedeutet, dass die Anpaarung des weiblichen, nichthumanen Säugetiers auf natürliche Weise durch ein entsprechendes männliches Tier erfolgt. Gemäß einer bevorzugten Ausführungsform der Erfindung erfolgt die Anpaarung des Tiers in einem Zeitraum von 8-14 Stunden nach Erkennen der Brunst. Gemäß einer besonders bevorzugten Ausführungsform der Erfindung er-

folgt die Anpaarung in einem Zeitraum von 10-12 Stunden nach Brunstbeginn.

Beschreibung der Figuren;

Figur 1 zeigt die Anzahl der Vokalisationen pro Stunde über einen Aufnahmezeitraum von 7 Tagen für das Versuchstier DE1301729866. BB markiert den durch visuelle Kontrolle ermittelten Zeitpunkt des Eintretens der Brunst.

Figur 2 zeigt die Anzahl der Vokalisationen pro Stunde über einen Aufnähmezeiträum von 5 Tagen für das Versuchstier DE1301729876. BB markiert den durch visuelle Kontrolle ermittelten Zeitpunkt des Eintretens der Brunst .

Figur 3 zeigt die Anzahl der Vokalisationen pro Tag sowie den Verlauf der Progesteronkonzentration über den AufnähmeZeitraum von 7 Tagen für das Versuchstier DE1301729866.

Figur 4 zeigt die Anzahl der Vokalisationen pro Tag sowie den Verlauf der Progesteronkonzentration über den Aufnahmezeitraum von 5 Tagen für das Versuchstier DE1301729876.

BEISPIELE

Die nachfolgend beschriebenen Experimente zeigen, dass es bei Rindern zu einem signifikanten Anstieg der Vokalisationsrate während der Brunst kommt.

Versuchstiere :

Die verwendeten Tiere standen in der Versuchstieranlage des Forschungsinstituts für die Biologie landwirtschaftlicher Nutztiere Dummerstorf .

Für den Versuch standen 10 Tiere der Rasse Deutsche Holstein (DH) zur Verfügung.

Ohrmarke Geboren Aufnahmebeginn Aufnahmeende Brunstbeobachtung

DE1301729866 19.06.2002 29.03.2004 13:15 05.04.2004 15:00 02.04.2004 DE1301729852 24.04.2002 13.04.2004 10:55 19.04.2004 07 : 00 16.04.2004 DE1301729876 13.08.2002 19.04.2004 07:30 24.04.2004 14:15 22.04.2004 DE1301928559 20.09.2002 24.04.2004 14:15 30.04.32004 13:30 28.04.2004 DE1301585731 12.06.2002 30.04.2004 13:30 06.05.2004 09:45 05.05.2004 DE1301928557 14.09.2002 07.05.2004 07:30 12.05.2004 07:00 keine Beobachtung DE1301729861 14.06.2002 12.05.2004 07:30 17.05.2004 13:00 16.05.2004 DE1301729884 18.09.2002 24.05.2004 07:30 29.05.2004 13:20 28.05.2004 DE1301928556 15.08.2002 29.05.2004 13:20 07.06.2004 10:00 keine Beobachtung DE1301928555 27.08.2002 05.07.2004 10:00 13.07.2004 12:00 10.07.2004

Tabelle 1: Verwendete Tiere, AufnähmeZeitraum und visuelle Brunstbeobachtung

Versuchsablauf :

Es erfolgte eine lückenlose Aufnahme aller Laute des jeweiligen Tiers über einen Zeitraum von mindestens 5 Tagen. Die Aufnahme der Vokalisationsereignisse wurde jeweils am Tag 11 des Zyklus (vom Tag 0 = Hochbrunst des vorherigen Zyklus an gerechnet) begonnen. Am Tag 12 des Zyklus erfolgte eine intramuskuläre Injektion von 0,5 mg PGF _2α (animedica, Deutschland), um eine Brunst auszulösen.

Bei allen Tieren wurde die Brunst von erfahrenem Fachpersonal durch tägliche Brunstbeobachtung festgestellt. Bei der täglichen Brunstbeobachtung wurden per Bonitur folgende Symptome beurteilt: Verhalten des Tiers, Rötung und Schwellung der Scham und Schleimabgang .

Es wurde zusätzlich an jedem Morgen (08:00 Uhr) des Beobachtungszeitraums Blut abgenommen um die Progesteronkonzentration des jeweiligen Tiers zu bestimmen. Zur Bestimmung der Progesteronkonzentration wurde ein Radioimmunoassay eingesetzt. Eine Beschreibung des Assays und der Assay-Kriterien sind in Schneider et al . (2002) wiedergegeben.

Um eine Zuordnung der einzelnen Vokalisationsereignisse dem jeweiligen Tier eindeutig zuordnen zu können, wurden die Tiere in einem Abstand von ungefähr 15 Metern zueinander positioniert. Die Vokalisation wurde jeweils mit einem Mikrofon gemessen, das mittels eines Senders die aufgenommenen Laute direkt in einen Computer überspielte. Das Mikrofon wurde in direkter Nähe des Kopfes des Tieres befestigt. Mittels einer Aufnahmeschwelle konnten Falschaufnahmen (Laute anderer Tiere) zum größten Teil verhindert werden. Die Detektion erfolgte für einen Zeitraum von mindestens 5 Tagen.

Jeder aufgenommene Laut wurde als Signalverlauf, bestehend aus Einzeldateien, im Computer gespeichert. Auf diese Weise entstanden pro Tier zwischen 200 und 600 Einzeldateien, mit dem jeweiligen Laut, dem Datum, der Uhrzeit, der Länge des Lautes und des zeitlichen Abstandes zum vorherigen Laut. Die Aufnahme setzte sich also aus einer Vielzahl aneinander gereihten Einzellauten zusammen, wobei aufgenommene Nebengeräusche sowie Laute anderer Tiere gelöscht wurden.

Ergebnisse :

Durch die Versuche ließ sich ein signifikanter Anstieg der Vo- kalisationsrate in der Brunst nachweisen. Das Ergebnis der Detektion ist in den Figuren 1 und 2 graphisch dargestellt. Die Y-Achse zeigt die Anzahl der Vokalisationsereignisse, während die X-Achse den mehrtägigen Detektionszeitraum in Stundenin-

tervallen zeigt (der Abstand von 13:00 bis 1:00 in Figur 1 entspricht dem gemäss einem 12-Stunden-Intervall) .

Die dargestellten Balken stellen die gemessene Anzahl der Vo- kalisationsereignisse pro Stunde für jedes Versuchstier dar. Außerdem ist der durch visuelle Beobachtung ermittelte Zeitpunkt der Brunst (BB) gezeigt. Man erkennt deutlich, dass es zum Zeitpunkt der Brunst zu einem starken Anstieg der Vokali- sationen und somit der Vokalisationsrate kommt. Die maximalen Vokalisationsraten lagen im Bereich von 115 Vokalisationen in der ersten Stunde und 200 Vokalisationen in der zweiten Stunde (siehe Figur 1) . 200 Vokalisationen bedeutet, dass das Tier im Durchschnitt mehr als 3 mal pro Minute vokalisiert hat. Es ist somit zu erwarten, dass die Vokalisationsrate eines brünstigen Rinds erfindungsgemäß in einer Größenordung von 100-200 Vokalisationen pro Stunde liegt.

Um eine Vergleichbarkeit der Versuchstiere untereinander zu erreichen und eine Verbindung mit dem Progesteron- konzentrationsverlauf zu beschreiben, wurde die Anzahl der Vokalisationen pro Tag summiert und gemeinsam mit der gemessenen Progesteronkonzentration in einem Diagramm dargestellt. Da die Blutentnahmen zur Progesteronbestimmung täglich um 08:00 Uhr erfolgten, wurden die Vokalisationen im Zeitintervall von 09:00 des Vortages bis 8:00 des nachfolgenden Tages aufsummiert . Die Figuren 3 und 4 zeigen die entsprechende Darstellung der Ergebnisse für die in den Figuren 1 bzw. 2 untersuchten Versuchstiere. Es lässt sich erkennen, dass der Anstieg der Vokalisationsrate mit einer niedrigen Progesteronkonzentration im Blut des jeweiligen Tiers korreliert. Dieser Anstieg stimmte auch mit dem Tag der manuellen Brunstbeobachtung überein.

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